Encyclopédie de la vue

  

Vision dans le règne animal

La vision dans le règne animal

 

 

 


Nous tenons à remercier spécialement tous les vétérinaires de la SFEROV (Société Française d'Etude et de Recherche en Ophtalmologie Vétérinaire) qui nous ont beaucoup aidé dans l'élaboration de ces chapitres que nous allons encore compléter.

Merci beaucoup au Pr Francis Lescure, au Pr Raynier, à Valérie Meunier et à tous leurs collègues.

 

La physiologie et la pathologie comparées sont deux des chapitres les plus passionnants de la biologie et de la médecine. L'une et l'autre s'élèvent au dessus du caractère purement utilitaire de la connaissance. Elles incitent à la réflexion sur le pourquoi de tant de différences. Quand la fonction reste la même et que le but à atteindre est commun. La vision et sa première composante, la sensation visuelle, sont un des exemples typiques de ce genre de réflexion.


0n peut répondre d'emblée que le besoin n'est pas le même selon l'espèce, en particulier selon le milieu dans lequel elle vit, la rapidité avec laquelle elle se déplace, la nourriture qu'elle doit chasser et saisir, la vigilance dont elle doit faire preuve pour échapper elle-même aux prédateurs, tout cela est vrai et satisfaisant pour l'esprit, mais seulement d'une façon partielle.

Pour s'en convaincre, il suffit d'étudier la performance de l'oeil chez les différentes espèces de vertébrés. Mais que faut-il entendre par performance oculaire ?

La performance oculaire est le degré de perfection de l'image formée sur la rétine à partir de l'objet qui envoie des rayons lumineux sur l'oeil, permettant à l'animal d'apprécier la luminosité, la forme, les dimensions, la position dans l'espace et éventuellement couleurs et mouvements. En d'autres termes, la performance oculaire c'est la qualité de la vision ramenée à l'étage oculaire, étant bien entendu que dans la vision définitive, interviennent largement la qualité des voles optiques et l'aptitude des centres visuels.

Cette performance peut être scindée en plusieurs éléments, essentiellement quatre :

  • La netteté, telle qu'à un point de l'objet corresponde un point de l'image.
  • La résolution qui est la plus petite distance séparant deux points objets capables de donner deux points images distincts.
  • Le contraste, reproduction de la différence d'éclairement des surfaces distinctes et éventuellement de leurs couleurs.
  • Les mouvements de tout ou partie de l'objet.

Ces quatre éléments vont être étudiés séparément en parcourant l'échelle animale.

A/ La netteté de l'image

La netteté est la résultante de trois processus :

La réfraction statique, fruit de la convergence de la cornée et du cristallin.

La réfraction dynamique ou accommodation qui modifie la convergence selon la position de l'objet par rapport à l'oeil.

La correction de l'aberration marginale par lejeu du diaphragme irien.

1/ La réfraction statique
Elle est telle que, dans l'oeil emmétrope, les objets situés à plus de 5 mètres donnent une image exactement sur la rétine, autre ment dit la rétine se trouve au foyer du dioptre oculaire. Il n'est pas le lieu, ici, de reconstruire l'oeil théorique et d'étudier le cheminement des rayons lumineux dans les différentes structures de l'oeil. Supposant cela acquis, ne considérons que les différences spécifiques.

La première différence oppose les animaux terrestres aux animaux aquatiques car chez ces derniers, par suite de la similitude de réfraction eau-cornée, la cornée n'intervient pas. La cristallin est donc seul responsable de la réfraction statique. Pour assumer cette fonction, le cristallin est très globuleux et parfois même sphérique ; en outre, il se situe le plus loin possible de la rétine, c'est-à-dire presque au contact de la cornée ; la chambre antérieure est alors presque virtuelle.

Le problème est plus complexe chez les amphibiens et les poissons partiellement immergés tels que l'anableps. Ce dernier, improprement qualifié de « tétrophtalme », possède une pupille divisée en deux par des expansions latérales de l'iris : une pupille ventrale et une dorsale. Le cristallin est ovale à grand axe oblique, de telle sorte que les rayons lumineux venant d'objets immergés passent par la pupille ventrale, traversent le cristallin suivant le plus grand axe et convergent sur la rétine dorsale.



A l'inverse, les rayons venant d'objets aériens sont réfractés par la cornée puis par le petit axe du cristallin et convergent sur la rétine ventrale.

L'étude de la réfraction statique chez les vertébrés terrestres n'a pas encore bénéficié de tous les moyens techniques dont on dispose aujourd'hui. D'une façon générale, on admet que les espèces pourvues de petits yeux sont hypermétropes, tandis que les gros yeux sont myopes.

A la vérité, il n'y a pas eu d'étude très poussée sur ce sujet en raison de l'absence d'intérêt pratique sauf peut-être pour le cheval et notamment le cheval d'obstacle. Chez celui-ci, la mesure de la réfraction a été faite par rétinoscopie et par skiascopie.

On a pu mettre en évidence, à côté de chevaux parfaitement emmétropes, la présence de myopes et d'hypermétropes. Ces examens cependant n'ont pas tendance à se généraliser en l'absence de sanction thérapeutique.

Il en ira différemment le jour où l'on pourra pratiquer chez le cheval une chirurgie réfractive correcte.

Les affirmations générales concernant le chien ne peuvent relever que de la plus grande fantaisie. Il suffit de regarder l'oeil des différentes races pour comprendre le danger de toute généralisation. On peut affirmer qu'il existe dans toutes les races des emmétropes et des amétropes qui mériteraient d'être corrigés.

2/ La réfraction dynamique ou accommodation

Elle permet à l'animal de diminuer ou d'augmenter la convergence de l'oeil, par un phénomène actif ou par un phénomène passif.

=> La diminution de convergence

Elle est surtout observée chez les poissons téléostéens par un mouvement de recul ou de retrait du cristallin. Le retrait s'effectue par contraction du muscle Retractor lentis. Il faut noter que le retrait par mouvement latéral n'est jamais complet et l'ouverture pupillaire n'est que partiellement aphaque.

=> L'augmentation de convergence

Elle est beaucoup plus fréquente que la première et permet la vision des objets rapprochés.

Elle peut être passive ou active.

* Réfraction passive :

La rétine en pente
La distance de la rétine à la cristalloïde postérieure varie selon le méridien vertical : plus éloignée dans la région supérieure pour la vision des objets rapprochés ; plus rapprochée en bas pour la vision des objets lointains. Cette disposition s'observe chez les sélaciens (raie, requin) et chez le cheval. Ce dispositif est plus facilement admis pour les sélaciens que pour le cheval. Chez lespoissons, les rayons incidents traversent la cornée sans être déviés ; le cristallin sphérique dévie de la même manière tous les rayons incidents, tous convergent sur une même partie de la rétine et la rampe joue bien son rôle optique .

Chez le cheval au contraire, la cornée dévie les rayons incidents et le cristallin se comporte comme un prisme, ramenant les rayons en direction de l'arca striaeformis, bande horizontale, à la limite inférieure du tapis, de plus grande sensibilité rétinienne .

Les papilles choroïdiennes (fig. 4)
Chez les chiroptères (grandes chauves-souris frugivores et roussettes). Elles donnent à la rétine un aspect ondulé et aux photorécepteurs un éloignement plus ou moins grand selon leur position sur ou dans un pli.

* Réfraction active :

Par modification de. la courbure cornéenne, elle intervient chez les oiseaux. Le muscle ciliaire est divisé en deux portions : l'une postérieure peut modifier la courbure de la cornée, c'est le muscle de Crampton, l'autre antérieure modifie le cristallin, c'est le muscle de Brücke.

Par modification de la courbure du cristallin
Augmentation de la courbure des cristalloïdes par relâchement de la zonule après contraction du muscle ciliaire. C'est le phénomène que l'on observe chez les mammifères ;

Transformation sphérique d'un cristallin mou par striction exercée par le sphincter irien. Cela permet une accommodation maximale chez les chéloniens (tortue) et chez les oiseaux, notamment lesrapaces.

Par changement de position du cristallin
Tiré vers l'avant, chez les amphibiens (grenouilles) ou poussé vers l'avant par action du vitré chez les ophidiens (serpents).

Poussé vers l'arrière par pression sur la cornée du muscle extra-oculaire cornéen chez les cyclostomes (lamproies) et les lacertiliens (lézards) ;

Tiré en arrière par le muscle rétracteur, campanule de Haller des téléostéens.

3/ Le diaphragme irien et la pupille

Le rôle du diaphragme irien est double:

éliminer les rayons marginaux et protéger la rétine d'un excès de luminosité. Les animaux nocturnes ont une pupille ronde et large.

Les nocturnes qui émergent le jour ont une pupille en fente, qui, beaucoup mieux qu'une pupille ronde, peut s'obturer complètement.

Tous les oiseaux ont une pupille ronde. Les reptiles terrestres ont une pupille en fente verticale.

Les amphibiens ont des pupilles aux formes curieuses.

Chez les mammifères, seuls le chat, certains renards et le loir ont une pupille en fente verticale. Le cheval a une pupille en fente horizontale et, de surcroît, le bord libre supérieur possède une ou deux excroissances noires, les corpora nigra, ou grains de suie, auxquels on attribue le pouvoir de protéger la rétine des rayons venant du ciel.

B/L'acuité visuelle ou résolution

C'est la distance minimale entre deux points de l'objet susceptibles de donner une image distincte et nette. Elle dépend bien sûr de la qualité de la réfraction, mais aussi de la densité rétinienne en photorécepteurs et du nombre de cellules rétiniennes connectées à chaque fibre du nerf optique.

Chez les animaux diurnes, l'acuité dépendra aussi de l'intensité lumineuse stimulante, mettant en jeu, lorsqu'elle est élevée un plus grand nombre de cônes.

La richesse cellulaire de la rétine en photorécepteurs n'est pas la même selon la zone topographique. Chez les espèces dont la rétine possède à la fois cônes et bâtonnets, les cônes sont plus nombreux au centre qu'à la périphérie. On peut en outre mettre en évidence des régions spéciales

- l'area centralis,
- la macula,
- la fovea.

L'area centralis est une zone médio-temporale de plus grande richesse cellulaire. Elle correspond à un épaississement rétinien parfois macroscopiquement visible sous l'aspect d'une tache plus foncée.

Il existe une area chez les sélaciens, les amphibiens, quelques sauriens tel l'alligator et chez les carnivores, chiens et chats; chez les ruminants, elle a une disposition horizontale allongée qui la fait qualifier de striaeformis.

La macula est une zone avasculaire de plus grande richesse en cônes. Elle existe chez les primates, macroscopiquement visible à l'examen du fond d'oeil.

La fovea, uniquement constituée de cônes, présente en outre un amincissement dû à la raréfaction ou à la disparition de certaines couches rétiniennes .

Chez les téléostéens la fovea est rudimentaire et constituée de cellules amincies, sans raréfaction d'une couche rétinienne.

Chez les lacertiliens, existe tantôt une area tantôt une fovea, comme chez le caméléon.

Les oiseaux de basse-cour n'ont qu'une area, en revanche ; les rapaces ont deux foeva : une fovea centrale et une latérale. « Dans la fovea centrale, seule la couche des cellules ganglionnaires fait défaut celle des grains externes et internes s'amincissent seulement » (Rochon-Duvigneaud). Le bouquet central de cônes est beaucoup plus large, 1 500 cônes contre 200 chez l'homme.

L'acuité des oiseaux de proie est de loin la plus développée. Elle serait 7 à 8 fois supérieure à celle de l'homme.

 

C/La perception des couleurs 

La perception des couleurs est liée à la présence dans la rétine de cônes sensibles au vert, au bleu et au jaune. L'étude de la vision des couleurs par l'animal fait appel à des techniques de modification comportementale et à des analyses spectrophotométriques de rayonnement absorbé par la rétine.

Sans pouvoir dire que l'unanimité soit faite, il semblerait qu'une majorité d'auteurs admettent les éléments suivants:

On ne sait pratiquement rien sur la vision des couleurs par les cyclostomes (lamproies).

La rétine des téléostéens perçoit la couleur : rouge, jaune, vert, bleu, violet et ultra-violet jusqu'à 365 nm.

Les amphibiens ont une bonne vision des couleurs, avec un maximum de perception pour le jaune en photopique et pour le vert en scotopique.

Chez les reptiles : la tortue différencie le bleu, le vert et l'orange ; le lézard différencie le jaune, le rouge, le vert et le bleu.

Les oiseaux ont un sens de la couleur très développé ; cela paraît logique eu égard à la richesse des coloris de leur plumage, laquelle n'a d'égale que la diversité chromatique des poissons.

L'oiseau règle son comportement sur la couleur beaucoup plus que sur la luminosité ou sur la forme.

La vision des couleurs par les mammifères est très discutée. Elle est certes associée au caractère diurne de l'animal. On admet que la musaraigne, l'écureuil sont parfaitement trichromates. Il semblerait que les bovins ne les distingueraient pas, ce qui ferait douter de l'efficacité de la muleta rouge au cours des corridas. Sur la capacité du chien, les avis sont très partagés ; quant au chat, on sait aujourd'hui qu'il est dichromate : l'étude histologique de sa rétine a montré qu'elle renfermait deux sortes de cônes, les uns sensibles au bleu indigo 450 nm, les autres à jaune-vert 556 nm. Dans les corps genouillés latéraux, certains neurones ont un maximum de sensibilité à 500 nm en basse luminance et 556 nm en forte luminance. Le chat ne peut donc distinguer en-dessous de 540 nm. Il lui est donc impossible de distinguer le rouge.


 

D/La perception du mouvement


Elle est très importante pour l'animal aussi bien pour l'exercice de la vigilance que pour la chasse d'une proie.

Elle dépend de deux facteurs:

- La qualité de la mosaïque rétinienne, c'est-à-dire la richesse de la rétine en photorécepteurs.

Quand les éléments rétiniens sont peu nombreux, la portion de rétine correspondant à une seule fibre du nerf optique est grande ; une image doit traverser une distance considérable avant d'exciter les éléments sensoriels associés à une autre fibre, de telle sorte qu'un petit mouvement risque de ne pas être apprécié.

- La persistance dans le temps de la vision.

En effet, si la stimulation persiste longtemps, un élément rétinien une fois stimulé ne peut réagir rapidement à un nouveau stimulus.

Le temps de persistance peut être étudié par la méthode du flicker avec enregistrement de l'E.R.G. La stimulation est faite à l'aide d'éclairs de plus en plus rapprochés jusqu'au moment où il n'y a plus de réponse rétinienne. La fréquence de stimula tion est dite alors fréquence de fusion ou F.F.F. (Flicker Fréquence de Fusion).

Chez la plupart des animaux, c'est surtout le haut niveau de la F.F.F. qui conditionne le haut degré de sensibilité au mouvement. les espèces qui se nourrissent de proies vivantes peuvent mourir de faim à côté de proies mortes. Les batraciens attrapent la nourriture qui bouge. De très nombreux animaux sauvages agissent exactement de la même façon.


 

E/La perception de l'espace


Elle consiste à apprécier l'espace et à l'intérieur de celui-ci la localisation des différents objets.

Cette perception peut se subdiviser en

- perception bidimensionnelle qui apprécie la position de l'objet, sa distance bidimensionnelle ;

-perception tridimensionnelle : perception de la profondeur qui exige une vision stéréoscopique binoculaire, extension de cette faculté à l'appréciation de la forme.

Dans cette perception de l'espace interviennent :

· le champ visuel monoculaire,
· le champ visuel binoculaire,
. les mouvements des globes oculaires,
. les mouvements de la tête.

Le champ visuel monoculaire varie peu chez les vertébrés. Sa valeur moyenne est de 170°. Il dépend essentiellement de trois facteurs :

- l'extension de la surface rétinienne
- l'incurvation de la surface admettant la lumière ;
- l'ouverture pupillaire effective.

D'après Duke-Elder, le large champ visuel du cheval est dû à l'extension de la rétine du côté nasal, alors que chez beaucoup d'oiseaux et chez les poissons de grande profondeur, la faible extension restreint ce même champ.



La cornée de l'homme représente un arc de 60 degrés et le champ est de 150 degrés ; chez le chat, la cornée est un arc de 170 degrés et le champ a 200 degrés.

L'ouverture pupillaire horizontale des équidés contribue également à élargir le champ visuel.

Le champ visuel binoculaire dépend essentiellement de la position des yeux:

-la position frontale élargit la vision binoculaire.

- la position latérale la restreint.



Les mouvements oculaires sont soit réflexes , soit volontaires et, dans ce dernier cas, les mouvements binoculaires peuvent être coordonnés ou non.

Chez tous les vertébrés autres que les mammifères, les mouvements oculaires volontaires sont toujours incoordonnés.

Enfin, il faut noter que chez les espèces à yeux peu mobiles, la flexuosité du cou compense très avantageusement ce handicap .

 

A l'issue de cette brève étude, on ne peut que souligner, malgré l'étendue des connaissances, le nombre des points qui demeurent obscurs. Pourquoi, peut-on répéter encore, tant de variété pour un même but ? La réponse est sans doute plus du domaine de la philosophie que de la médecine. Plus strictement scientifique est l'application à un plus grand nombre d'espèces des méthodes modernes d'investigation concernant en particulier la réfraction statique et la vision des couleurs.

Un secteur demeure cependant difficile à explorer à l'échelon individuel, c'est le champ visuel de l'animal vivant.

Parviendrons-nous unjour à faire une étude objective de ce champ ?

Il y a encore de beaux travaux à réaliser ; il est bon de ne pas en perdre la vision!

 

La vision des bovins

Nous remercions Alexandre DIMBERTON. Thèse vétérinaire N° 92, année 1999

  • Anatomie et physiologie
  • Anatomie

  • L’oeil est constitué d’un organe globuleux, " le bulbe de l’oeil ", logé dans l’orbite. Il est orienté par des muscles et protégé par les paupières dont les mouvements à la surface de l’œil sont facilités par les sécrétions de diverses glandes lacrymales.

    Le bulbe de l’œil est délimité par une coque composée de trois tuniques (fibreuse, vasculaire et nerveuse) qui enferme les milieux optiques transparents. 

    • la tunique fibreuse, externe, comprend :
      • la sclère, blanche opaque et solide qui forme les 4/5 postérieurs du bulbe et en assure la rigidité
      • la cornée, transparente placée en avant de l’œil. Cette " fenêtre " permet à la lumière de rentrer dans l’œil. 
    • la tunique vasculaire, intermédiaire se compose de vaisseaux, de nerfs et de tissus élastiques. Elle comprend :

      • la choroïde qui correspond à la partie caudale de cette tunique. Elle possède une couche qui reflète la lumière : le tapis clair, facilement identifiable la nuit lorsqu’il renvoie la lumière de phares de voitures par exemple. Il existe chez la plupart des animaux domestiques ou sauvages mais il est absent chez l’homme et le cochon. Le tapis se comporte comme un miroir, il réfléchit la lumière non absorbée par les photorécepteurs (cônes et bâtonnets ) de la rétine qui sont à nouveau stimulés par cette lumière réfléchie. Ce phénomène de réflexion explique en partie la meilleure vision nocturne des animaux par rapport à l’homme.
      • le corps ciliaire qui fixe le cristallin et permet l’accommodation. Il secrète l’humeur aqueuse.
      • l’iris qui constitue un diaphragme dont l’ouverture, dénommée pupille, varie en fonction de la luminosité, ou de la distance de l’objet fixé. Elle diminue si la lumière est intense, les rayons lumineux pouvant altérer les pigments visuels (phénomène d’éblouissement), elle augmente pour laisser " entrer " plus de lumière si le milieu est sombre. Cette variation réflexe dépend de facteurs musculaires (muscle constricteur) et vasculaires (turgescence des nombreux vaisseaux de l’iris).
    • la tunique nerveuse, la plus interne, encore appelée rétine. Elle se différencie en plusieurs couches (schéma 15):

      • une couche non vasculaire et sensorielle : elle comprend les cellules sensorielles ou photorécepteurs, entités élémentaires de la vision. On distingue les bâtonnets qui contiennent des pigments visuels à base de rhodopsine et les cônes dont les pigments à base de photopsine sont sensibles aux différentes longueurs d’ondes de la lumière. Les cônes sont ainsi responsables de la discrimination des couleurs. Ces récepteurs ne sont pas uniformément présents dans la rétine (schéma 16). Ils sont absents au niveau du disque du nerf optique (zone aveugle) et concentrés dans la macula centrale chez l’homme et dans la macula temporale chez les grands ongulés. Grâce à cette concentration, la macula est plus sensible au détail que le reste de la rétine, et permet une visualisation fine des mouvements.

         

      • une couche vasculaire et nerveuse formée de neurones périphériques d’association (cellules bipolaires) et de neurones centraux (cellules ganglionnaires) dont les axones forment le nerf optique.

     

    Structure de la rétine des bovins

     

     

    Schéma 15 : Structure de la rétine des bovins (31)

    Fond d'oeil des bovins

    Schéma 16 : Fond d’œil des bovins


     

    Les milieux optiques transparents comprennent (schéma 18) :

    • le cristallin, véritable lentille biconvexe qui concentre et dirige les rayons lumineux sur la rétine. La diminution de la courbure du cristallin secondaire à la contraction du corps ciliaire permet l’accommodation, c’est à dire de focaliser l’image sur la rétine. Une projection en avant ou en arrière de la rétine rendrait l’image flou (phénomène de myopie et d’hypermétropie).
    • l’humeur aqueuse en avant du cristallin 
    • le corps vitré entre le cristallin et la rétine.

    Coupe de l'oeil des bovins

     

    Schéma 18 : Coupe transversale du bulbe de l’œil : représentation des tuniques et des milieux optiques transparents de l’œil

  • Physiologie 
  • Progression de la lumière dans l'oeil

    Schéma 19 : Progression des rayons lumineux dans l'œil et formation d'une image rétinienne (76)

    Ainsi l’œil comprend un certain nombre de structures qui ont pour rôle de concentrer sur la rétine les rayons lumineux venant de l’extérieur, de façon à donner une image nette et lumineuse. De même, les mouvements des yeux ou ceux de la tête contribuent à placer les images rétiniennes des objets sur la macula afin d’augmenter leur résolution (schéma 19).


     

    Sous l’effet des rayons lumineux, les pigments visuels contenus dans les photorécepteurs se modifient en produisant une dépolarisation de la membrane de l’axone. Ces pigments photolabiles sont constamment régénérés afin d’en maintenir le nombre constant (31).

    Le potentiel d’action engendré est transmis à des neurones disposés en couches successives reliées par des synapses : les cellules bipolaires font suite aux récepteurs visuels et entrent en rapport avec les cellules multipolaires ou ganglionnaires dont les axones se réunissent pour constituer le nerf optique. Ces neurones bipolaires et multipolaires condensent les impressions visuelles.

     

    Les deux nerfs optiques s’imbriquent au niveau du chiasma optique puis les fibres nerveuses se dirigent vers la zone visuelle du cortex cérébral (schéma 20).

    Voies visuelles des bovins

     

    Schéma 20 : Diagramme des voies visuelles

    Plusieurs photorécepteurs, cônes ou bâtonnets, convergent vers une même cellule ganglionnaire. Cette fusion des informations nerveuses détermine la sensibilité définie comme la faculté à détecter un stimulus et l’acuité qui correspond à l’aptitude à percevoir les détails.

    Si les cellules ganglionnaires sont peu nombreuses face à une importante population de photorécepteurs, la sensibilité prédomine sur l’acuité. En effet, la cellule ganglionnaire fait la somme des potentiels d’action qu’elle reçoit, ainsi le seuil d’activation est plus rapidement atteint. Par contre, plusieurs détails perçus par des photorécepteurs différents seront "assemblés" pour n’en former plus qu’un, ainsi l’acuité sera diminuée.

    A l’inverse, l’acuité visuelle sera favorisée par un plus faible nombre de récepteurs par rapport aux cellules ganglionnaires.

    Les bâtonnets convergent proportionnellement aux cônes en plus grand nombre vers une même cellule ganglionnaire, ils sont donc plus sensibles mais ils ne permettent pas une bonne acuité visuelle. Cette sensibilité des bâtonnets est utile dans des conditions de faible luminosité. Inversement en plein jour, la stimulation excessive des cellules ganglionnaires entraîne l’éblouissement (42).

    Pour résumer, les cônes interviennent majoritairement dans la vision diurne et dans la distinction des couleurs, les bâtonnets eux jouent un rôle important dans la vision nocturne. Autrement dit, les cônes sont responsables de l’acuité visuelle et chromatique, les bâtonnets de la sensibilité lumineuse.

    Après ces rappels anatomo-physiologiques, nous allons nous intéresser plus particulièrement à la vision des bovins et à ces conséquences pratiques pour la contention.

  • Applications des particularités des bovins à leur manipulation
  • La vision des bovins n’est pas identique point pour point à celle de l’homme, ses particularités doivent être prises en compte dans la conception des systèmes de contention (42).

  • L’accommodation
  • L’accommodation est l’aptitude de l’œil à subir des modifications afin de donner une vision nette d’un objet (mécanisme de mise au point).

    Le point le plus proche qui puisse être vu nettement correspond au punctum proximum. Au contraire, la vision des objets éloignés va théoriquement à l’infini, définissant ainsi le punctum remotum.

     

    Comme nous l’avons vu précédemment, le mécanisme de l’accommodation repose sur la déformation du cristallin par le corps ciliaire.

     

    Kendrick (75) a observé que " les moutons possèdent un faible pouvoir d’accommodation ". De plus, d’après Ducks (44), les muscles ciliaires sont peu développés et la capsule du cristallin n’a pas une qualité ni une dimension favorable à l’accommodation.

    En réalité, leur faculté d’accommodation est différente de la nôtre. Chez l’homme, l’œil est normalement adapté à la vision à l’infini ; pour la vision rapprochée, il doit mettre en jeu le muscle ciliaire qui tend le cristallin par l’intermédiaire des fibres zonulaires.

    A l’inverse, chez les herbivores, le cristallin est globuleux par conséquent les images proches sont naturellement nettes, et les muscles ciliaires se contractent pour " mettre au point " à l’infini (schéma 21). L’accommodation naturelle des éléments proches est adaptée au mode d’alimentation des herbivores qui impose une vision nette de l’herbe proche d’eux pour la brouter. A l’inverse,les carnivores, prédateurs, ont plus intérêt à repérer leurs proies de loin.

     

    Accommodation des bovins

     Schéma 21 : Mécanisme de l’accommodation chez les bovins (44)


    En conséquence, pour approcher un bovin en partant de loin dans une pâture, le manipulateur doit progresser lentement afin que l’animal ait le temps d’accommoder et de bien identifier ce qui s’approche de lui.

  • Acuité visuelle et sensibilité
    Le rôle de la rétine est toujours un compromis entre la sensibilité et l’acuité visuelles.
  • Ces deux propriétés de la rétine dépendent de plusieurs facteurs :

     

    • type et densité des photorécepteurs présents (cf. II-B-2.1).
    • présence d’un tapis ou non. Le tapis en reflétant la lumière augmente la sensibilité au détriment de l’acuité
    • grandeur du champ visuel qui s’accompagne d’une diminution de l’acuité visuelle
    • forme du cristallin
    • richesse des connexions nerveuses
    • aptitude du cerveau à analyser l’information perçue par l’œil.

     

    L’observation et la synthèse de ces différents facteurs permettent de qualifier le système optique d’un animal soit de sensible, c’est à dire, permettant la détection d’un stimulus, soit de bonne acuité, c’est à dire percevant les détails. Néanmoins sensibilité et acuité visuelle convenables peuvent coexister pour un même animal.

    Le ratio cônes / bâtonnets des bovins qui possèdent, rappelons-le, une dominante de bâtonnets, ainsi que la présence d’un tapis oriente l’œil des bovins vers une bonne sensibilité mais une acuité visuelle réduite.

    Ainsi leur vision est profonde, ils perçoivent une personne à 900 mètres (même sensibilité que l’homme) mais grossière. Ceci explique que les herbivores sauvages ne réagissent pas à la vue d’un homme éloigné et immobile car ils ne peuvent l’identifier.

    Entsu, Dohi et Yamada (29) ont étudié l’acuité visuelle des bovins par une expérience basée sur l’apprentissage. Les génisses avaient le choix entre deux auges identifiées par des panneaux différents, l’une contenant du blé, l’autre vide. Le choix entre ces deux auges devaient se faire à une distance déterminée par une cloison centrale. La place des deux auges alternait régulièrement (schéma 22).

    Lorsque les génisses choisissaient régulièrement l’auge contenant le blé, l’acuité visuelle était déterminée en augmentant la distance de choix par prolongement de la cloison centrale. L’acuité visuelle était considérée comme dépassée lorsque les génisses choisissaient indifféremment les deux auges. Cette limite fût atteinte lorsque la distance de choix était à 4,3 mètres pour une taille des panneaux de 2 centimètres.

    L’acuité visuelle apparaît nettement inférieure à celle de l’homme. La reconnaissance visuelle des bovins est donc réduite, d’autres facteurs comme l’odeur semblent primordiaux.

    Test d'acuité visuelle des bovins

     Schéma 22 : Principe de l’expérience de Entsu, Dohi et Yamada (29)

     


    Cette expérience s’intéresse à l’acuité visuelle statique, c’est à dire, au plus petit détail immobile perçu par l’œil. Néanmoins Mc Cormick (29) distingue d’autres types d’acuité visuelle notammentl’acuité dynamique qui correspond à la discrimination des détails lorsque l’objet est en mouvement. L’aire centrale en forme de strie (Area centralis striae formis) de la rétine des bovins leurs permet de déceler des mouvements imperceptibles pour l’homme.

    Par exemple, lorsqu’un homme bouge ses bras de façon circulaire, la vache distingue une série de bras décrivant un demi-cercle alors qu’un homme voit le bras seulement au début et à la fin du mouvement. Schématiquement, la vache réalise une série de photos alors que l’homme réalise un film (schéma 23).

     

    Acuité visuelle dynamique des bovins

     Schéma 23 : Perception des mouvements chez l’homme et les bovins


    Cette extrême décomposition des mouvements explique la peur des bovins face à des mouvements trop rapides.

    En conséquence, lors de l’approche d’un bovin, il faut se déplacer lentement et régulièrement afin de ne pas l’effrayer et immédiatement s’arrêter dès qu’il bouge même si l’on a un pied en l’air. Les mouvements saccadés sont à éviter car ils passent par une phase d’accélération.

    A l’inverse pour effrayer des vaches, il faut réaliser des mouvements rapides. Par exemple, pour stopper ou barrer le chemin à une vache, il faut agiter rapidement les bras pour réaliser un demi-cercle. L’emploi d’un bâton qui en prolongeant les bras augmente le diamètre du demi-cercle améliore cette technique.

    Remarque : un chien berger fait peur à un troupeau de vaches non par sa taille mais par ses mouvements rapides le long du troupeau. Les Bergers des Pyrénées ont d’ailleurs toujours été sélectionnés sur leur vivacité.

    D’autre part, la forte sensibilité visuelle des bovins entraîne des phénomènes d’éblouissements par des lumières d’aspect peu intense pour notre vision. Il peut s’agir de vitres qui reflètent la lumière, d’un pont en inox d’une bétaillère, ou tout simplement des rayons lumineux qui passent à travers une vitre.

    On peut observer ce phénomène dans des couloirs de contention éclairés latéralement par des fenêtres (41). Les rayons lumineux pénètrent dans la pièce et forment des carrés lumineux sur le sol. Les bovins ralentissent ou s’arrêtent dès qu’il faut " franchir " un de ces obstacles lumineux.

    Tout contraste fait peur aux bovins. Ainsi le changement de couleur d’un sol entre deux pièces peut stopper les animaux.

    Par conséquent, il faut manipuler les bovins à l’intérieur d’une pièce uniformément éclairée et dépourvue de reflets lumineux en obstruant les vitres reflétant le soleil. De même, les ponts de bétaillères en inox devraient être peints en noir pour supprimer tout reflet. Enfin, il est préférable de manipuler les bovins avant le lever du soleil, ils sont alors plus calmes et moins éblouis par le rayonnement solaire.

    Par contre, si la lumière ne les éblouit pas, les bovins ont toujours tendance à se déplacer vers le milieu le mieux éclairé, ce sont des animaux diurnes.

    Cette observation à deux applications :

    • pour charger des bovins dans un camion, deux lampes placées au fond de la bétaillère et sur le pont attirent les animaux à l’intérieur à condition qu’elles ne les éblouissent pas. Cette technique marche d’autant mieux que le chargement se fait dans des conditions de faible luminosité, avant le lever du jour par exemple.
    • pour sortir les animaux après l’hivernage, une lampe (phare de tracteur par exemple) placée au milieu du prés attire les animaux si on les manipule avant le lever du jour.
    • &emdash; La photorégulation

    L’œil s’adapte aux différents niveaux d’intensités lumineuses en modulant le diamètre de la pupille et la quantité de pigments visuels présents dans les photorécepteurs.

    Lorsque l’animal passe de l’obscurité au jour, la pupille se referme et des pigments visuels sont détruits afin de diminuer la sensibilité de la rétine. Ces phénomènes sont en général rapides et l’adaptation à la lumière ne pose jamais de véritables problèmes.

    A l’inverse lorsque l’animal passe du jour à l’obscurité (étable par exemple), la pupille se dilate et des pigments sont synthétisés.

    Mais la synthèse de ces pigments est relativement lente surtout celle de la rhodopsine des bâtonnets qui, rappelons-le, intervient principalement dans la vision en milieu sombre. Le temps d’adaptation à l’obscurité varie entre les espèces en fonction de leur capacité de synthèse des pigments visuels. Il est par exemple de 3 minutes pour les bovins contre 30 secondes pour l’homme (facteur de multiplication de 6).

    Ainsi pour faire rentrer un bovin dans une étable lorsqu’il vient de l’extérieur, le manipulateur devra attendre environ 3 minutes dès lors que l’animal regarde à l’intérieur. Ce temps paraît excessif, pourtant il permet d’éviter de nombreux échecs.

  • &emdash; Vision monoculaire et binoculaire

  • Le champ de vision binoculaire se définit comme la zone de superposition des deux champs de vision monoculaires de chaque œil.

    La position latérale des yeux et la pupille de forme rectangulaire confèrent aux bovins une vision panoramique à dominante monoculaire. Un champ de vision de 330° leurs permet de voir tout ce qui se passe autour d’eux sans même bouger la tête (23). Les herbivores peuvent ainsi détecter plus facilement les prédateurs (44).

    Remarque : Chez les carnivores ou les primates, la position frontale des yeux interdit la vision panoramique (tableau 7).

    Tableau 7 : Champs de vision de différentes espèces (76)

     


    Animal

     

    Champ de vision panoramique

     

    Champ de vision binoculaire

     

     

     

     

    Homme

     

    170°-190°

     

    110°-130°

    Chat

     

    250°-280°

     

    100°-130°

     

    Chien

     

    250°-290°

     

    80°-110°

     

    Lapin*

     

    360° ou moins

     

    10°-35°

     

    Cheval*

     

    330°-350°

     

    30°-70°

     

    Bovin*

     

    330°-360°

     

    25°-50°

     

    Mouton*

     

    330°-360°

     

    25°-50°

     

    Chèvre*

     

    320°-340°

     

    20°-60°


    * Espèces dont les yeux ont des positions latérales

     

    Champ de vision des bovins

    Schéma 24 : Champ de vision panoramique des bovins (44)

     


    Mais cette position latérale des yeux ne présente pas que des avantages. Elle empêche les bovins de concentrer les rayons visuels en deçà d’un point situé à un mètre en avant de l’os frontal. Cette distance varie entre les individus en fonction de la proéminence du front par rapport aux yeux (schéma 24).

    Remarque : la taille du cône d’ombre ainsi décrit varie en fonction des auteurs. Bressou l’estime à 15 cm, Rolden à 1 mètre. Néanmoins, nous pouvons l’estimer entre 15 et 20 cm en avant du mufle. Ce cône d’ombre se prolonge plus loin au niveau du sol .

     

    A l’inverse lorsque l’animal a peur ou bien s’énerve, les muscles du bulbe de l’œil se contractent et les yeux se rétractent à l’intérieur des orbites. Cette position encore plus latérale augmente le cône d’ombre (schéma 25). Les bovins deviennent alors très dangereux car ils ne voient plus ce qu’il y a devant eux. Dans tous les cas, il conviendra donc de ne jamais énerver un bovin lorsqu’on le manipule.

     

    Incidence du stress sur le champ de vision des bovins

    Schéma 25 : Modification du champ visuel selon l’état d’excitation de l’animal


    Remarque : L’odorat puissant des bovins leur permet d’identifier les objets présents dans ce cône d’ombre, il vient donc compenser cet handicape. Prince (76) observe d’ailleurs que la position latérale des yeux se rencontre chez les animaux qui possèdent un très bon odorat.

    La position latérale des yeux réduit également le champ de vision binoculaire, responsable de la perception des distances et de la profondeur relative des objets (notion de relief). Il est estimé compris entre 25° et 50°, les bovins semblent donc mal apprécier les distances. Néanmoins, de multiples expériences (75) tendent à prouver le contraire.

     

    Huston (42) suggère que les bovins, comme beaucoup d’autres espèces (75), utilisent la technique de parallaxe pour estimer une distance. Cette technique basée sur l’angle formé pas deux droites menées de l’objet observé vers deux points d’observation peut être utilisée en vision monoculaire si le bovin bouge son œil ou sa tête. L’apprentissage joue un rôle important (56).

    Néanmoins, cette évaluation des distances est moins précise que celle d’une vision binoculaire. En effet, une vache devenue borgne à la suite d’une kératoconjonctivite peut fuir face à un chien situé à 1 mètre comme à 10 mètres d’elle, même s’il l’aborde du côté où elle voit. La notion des distances est fortement perturbée par sa vision monoculaire.

    Par conséquent, pour approcher un bovin, nous devons attirer son attention en criant par exemple afin qu’il dirige sa tête vers nous et évalue ainsi correctement la distance qui nous sépare. Cela permet également de ne pas le surprendre.

  • La vision de la couleur

  • Avant d’envisager les particularités relatives aux bovins, des rappels sur la notion de couleur sont indispensables.

    La lumière blanche est composée d’ondes de différentes longueurs qui correspondent chacune à une couleur donnée.

    Les couleurs simples du spectre sont le rouge, l’orange, le jaune, le vert, le bleu et le violet. Elles se composent de couleurs élémentaires :

    • le rouge de longueur d’onde comprise entre 647 mm et 723 mm,
    • le vert de longueur d’onde comprise entre 492 mm et 575 mm,
    • le bleu de longueur d’onde comprise entre 450 mm et 492 mm.

    Les objets qui réfléchissent entièrement la lumière sont blancs, ceux qui ne la réfléchissent pas sont noirs. Enfin, les objets colorés ont la propriété d’absorber certaines longueurs d’ondes, celles qu’ils réfléchissent déterminent leur couleur.

    Les mécanismes rétiniens de la sensation de couleur ont fait l’objet de nombreuses théories qui, pour la plupart, gravitent autour de la conception trichromique émise par Young en 1807 (44). Selon lui, la sensation de couleur est obtenue par le mélange des trois couleurs élémentaires. Il suffit de supposer l’existence de trois sortes de cônes spécifiquement sensibles aux ondes longues (rouge), moyennes (vert) et courtes (bleu) pour expliquer la sensation colorée obtenue par leur stimulation simultanée.

    Etant donné la pauvreté de la rétine des bovins en cônes, eux seuls responsables des impressions chromatiques, nous pouvons concevoir une déficience de la vision des couleurs (76). Néanmoins, comme le souligne Gilbert (33), la simple présence de cônes prouve qu’ils distinguent les couleurs.

    Remarque : Certains mammifères qui appartiennent à des espèces nocturnes, ne possèdent pas de cônes, ils ne distinguent donc pas les couleurs. A l’inverse, d’autres possèdent des rétines ne présentant que des cônes (76).

    Cette supposition anatomo-histologique est confirmée par diverses expériences basées sur le modèle de Entsu, Dohi et Yamada (schéma 20).

    Le panneau positif était une couleur, le panneau négatif un gris de luminosité équivalente. Cette précaution assurait les scientifiques que la réponse des animaux était motivée par la couleur et non la luminosité, c’ est à dire la quantité de lumière réfléchie. Les choix discriminant couleur-gris équivalents permettaient de conclure sur la sensibilité des bovins à une couleur donnée.

    Les résultats de toutes les expériences convergèrent. Ils indiquent que les bovins perçoivent et différencient correctement les couleurs de longueur d’onde moyenne et longue (550 mm-700 mm), c’est à dire proches du rouge (7769).

    Par contre, ils discernent mal les couleurs de faibles longueurs d’onde (400 mm-500 mm), c’est à dire proches du bleu (77818344). De plus l’orange est souvent confondu avec le jaune (44,83) (tableau 8).

    Tableau 8 : Discrimination des couleurs selon l’expérience de Dabrowska (4)

     


     

     

    Jaune

     

    Orange

     

    Rouge

     

    Vert

     

    Bleu

     

    Violet

     

    Longueur d’onde (nm)

     

    580

     

    610

     

    675

     

    560

     

    482

     

    385

     

    Pourcentage de discrimination

     

    80%

     

    90%

     

    90%

     

    86%

     

    55%

     

    52%


    On constate donc chez les bovins une certaine faculté à percevoir les couleurs sans que cette propriété semble jouer un rôle bien important dans leur comportement. La vision des couleurs est sans doute inutilisée et les bovins sont plus sensibles à une variation d’intensité lumineuse (4485). Kendrick partage cet avis en déclarant (75) " les moutons perçoivent les couleurs mais aucune étude n’a prouvé qu’ils se servaient de cette faculté contrairement à l’utilisation par les bovins des intensités lumineuses ".

    Nous avons vu précédemment que les bovins ont peur des reflets lumineux. Ainsi la luminosité de certaines couleurs est un facteur de stress car les rayons solaires réfléchis " éblouissent " en quelque sorte les bovins.

    Il s’agit des couleurs lumineuses suivantes :

    • les couleurs fluorescentes.
    • le blanc. La peur du blanc s’observe lorsque les bovins pénètrent dans une étable récemment blanchie ou dans une salle de traite carrelée en blanc. De même, les vaches ont du mal à traverser les lignes blanches de la voirie, non par crainte des gendarmes mais seulement par peur du blanc. Toute peinture ou vêtement blanc est un facteur de stress pour les bovins, il convient donc de les éviter dans les étables.
    • le rouge. Les rubans de chantier rouge et blanc sont régulièrement utilisés lors des descentes d’alpage en Isère. Ils permettent de réaliser des clôtures provisoires de façon rapide et efficace. Les bovins peuvent rester jusqu’à 3 heures dans un enclos ainsi réalisé. 
    • le jaune et l’orange.

    A l’inverse, les couleurs sombres, notamment le noir et le marron, qui réfléchissent peu la lumière rassurent les bovins. Le manipulateur a intérêt à s’habiller dans ces couleurs sombres afin de ne pas stresser les animaux par l’éclat de sa tenue.

  • La mémoire et la reconnaissance

    La reconnaissance fait intervenir, en plus du sens visuel, le cortex cérébral et les capacités de mémoire.

  • La reconnaissance de formes et d’individus est bien établie chez les primates. Elle existe chez les bovins mais paraît moins primordiale que la reconnaissance auditive et olfactive.

    Toutefois, à leur deuxième montée en alpage, les bovins reconnaissent facilement le trajet. De plus, de nombreuses études basées sur le modèle de l’expérience de Entsu, Dohi et Yamada (schéma 20) en utilisant des panneaux de formes variables démontrèrent que les bovins distinguent et reconnaissent des formes variées (678) (schéma 26).


    Schéma 26 : Exemple de formes distinguées par les bovins (75)

     


    Kendrick (57) a mesuré l’activité électrique de la zone visuelle du cerveau d’un mouton lorsqu’il présentait différentes photographies de congénères à l’animal. Il observa que les photographies prises de face stimulaient plus le cerveau que celles prises de profil ou de dos (schéma 27).

     

    Reconnaissance chez le mouton

    Schéma 27 : Activité électrique du cerveau face à trois photographies de mouton (57)


    Ainsi la reconnaissance d’un homme par un bovin passe par la vision de sa face ou de sa silhouette lorsque la distance est trop importante. Par exemple, un homme qui approcherait accroupi un bovin ne serait pas reconnu. Néanmoins ce système est limité et les bovins ne peuvent pas reconnaître seulement par la vue un homme d’un autre. Les stimulations auditives, olfactives interviennent alors.

    Le manipulateur doit donc garder une silhouette humaine pour ne pas effrayer les bovins. Une casaque de vêlage qui donne au manipulateur la forme d’un tronc effraye les bovins. Une ceinture placée sur la casaque autour de la taille permet de réduire la peur des animaux et diminue ainsi le risque de recevoir des coups de pied.

     

     

    Maladies oculaires des vaches

     

     

     

    Quizz ... en images


    Merci à M. Nicol, vétérinaire, qui nous a permis de publier quelques uns de ses clichés.

    vache malade leucome

    Cliquer pour agrandir (click to enlarge)

    cataracte vache cow
    hyphéma cow
    infection oeil vache
    tumeur paupière vache
    cicatrice cornée vache bovins
    perforation vache
    leucome vache bovin cow
    listeriose
    cataracte vache
    chemosis
    hernie iris perforation oeil
    infection oeil

     

    Les plus grands yeux de la création, l'ophtalmosaurus

     

     

     Ophtalmosaurus / ophthalmosaurus
    Crâne d'ichtyosaure
    Découverte de Mary Anning "the greatest fossilist the world ever knew"
    1814

    Rev 06-07-2002
    jmm

    Généralités

    Des yeux de 23 cm de diamètre qui nous regardent: nous sommes en face d'un ophtalmosaurus, l'animal ayant les plus grands yeux de la Création. Il mesurait de 3 à 4 mètres, ressemblait à un dauphin et a vécu pendant 115 millions d'années.

    Un de ses cousins, le redoutable et immense Temnodontosaurus avait un diamètre oculaire de 26 cm mais une taille nettement supérieure (environ 9 mètres). C'est donc l'ophtalmosaurus qui a le plus grand rapport taille oculaire/dimensions du corps.

    Nous sommes au Jurassique (il y a 160 millions d'années) et ces drôles de reptiles ressemblant à des poissons hantent les mers. Ils possèdent des nageoires qui étaient autrefois des pattes chez leurs ancêtres terrestres.

    Ryosuke Motani, spécialiste mondial des ichtyosaures, nous a transmis le dessin ci-dessus, daté de 1814, montrant le crâne d'un ophtalmosaurus.. Nous l'en remercions beaucoup.

    Il existe de magnifiques photos de squelettes et de crânes qui appartiennent au Museum d'Histoire Naturelle de Londres, mais le coût élevé de ces images ne nous permet pas de vous les présenter ici.

    L'ophtalmosaurus

    ophtalmosaurus ophthalmosaurus
    Deux ophtalmosaurus se nourissant de bélemnites

    L'excellent dessinatrice Karen Carr a représenté dans cette illustration des ophtalmosaurus en train de se nourrir dans une mer préhistorique. Ses oeuvres sont visibles surhttp://www.karencarr.com. Nous la remercions beaucoup de sa gentillesse et de sa disponibilité.

    Les ichtyosaures étaient d'excellents plongeurs, capables d'atteindre en apnée des profondeurs de plus de 1000 mètres. Leurs grands yeux jouaient un rôle primordial lors des plongées profondeset favorisaient la chasse.

    On possède plusieurs squelettes très complets, et on est étonné par l'anneau sclérotique qui délimite l'oeil. Il s'agissait d'une structure osseuse qui permettait de protéger l'oeil au cours de la nage et des plongées, pour qu'il ne s'affaisse pas sous l'effet de la pression et de la vitesse.

    Ryosuke Motani a calculé que l'animal pouvait voir à 500 mètres sous l'eau.

    Nous vous conseillons le site web de Ryosuke Motani et l'excellent article qu'il a écrit dans "Pour la Science" de février 2001.

     Pour la science Les ichtyosaures
    Temnodontosaurus
    Scientific American, December, 2000
    Pour la Science, février 2001
    © 2000 by Karen Carr

    Bibliographie

    Caroll R. L., Vertebrate Paleontology and Evolution, Freeman, San Francisco, 1987

    McGowan C., Dinosaurs, Spitfires, and Sea Dragons, Harvard University Press, 1991.

    McGowan, C. Temnodontosaurus risor is an immature form of T. platyodon (Reptilia: Ichthyosaruia). Journal of Vertebrate Paleontology 1994 14:472-479.

    McGowan, C. Giant ichthyosaurs of the Early Jurassic. Canadian Journal of Earth Sciences 1996. 33:1011-1021.

    Motani R., Hailu Y. and McGowan C.Eel-Like Swimming in the Earliest Ichthyosaurs, in Nature, vol. 382, pp. 347-348, 25 juillet 1996.

    Motani, ROn the evolution and homologies of ichthyopterygian forefins. Journal Of Vertebrate Paleontology: 1999 Vol. 19, #1, pp. 28 - 41.

    Motani, R. Is Omphalosaurus ichthyopterygian? - A phylogenetic perspective. Journal Of Vertebrate Paleontology: 2000 Vol. 20, #2, pp. 295-301.

    Motani R., Rothschild B. et  Wahl W. Large Eyeballs in Diving Ihthyosaurs, in Nature, vol. 402, p. 747, 16 décembre 1999.

    Motani R., Minoura N. and Ando T. Ichthyosaurian Relationships Illuminated by New Primitive Skeletons from Japan, in Nature, vol. 393, pp. 255-257, 21 mai 1998.

    Motani Ryosuke Rulers of the Jurassic Seas. Scientific American, December 2000, pp. 52-59.

    Williston Wendell Samuel Water Reptiles of the Past and Present University of Chicago Press, 1914. Téléchargement gratuit (fichier pdf de 4,8 mégas, 156 pages).

    La vision dans le règne animal

     

     

     


    Nous tenons à remercier spécialement tous les vétérinaires de la SFEROV (Société Française d'Etude et de Recherche en Ophtalmologie Vétérinaire) qui nous ont beaucoup aidé dans l'élaboration de ces chapitres que nous allons encore compléter.

    Merci beaucoup au Pr Francis Lescure, au Pr Raynier, à Valérie Meunier et à tous leurs collègues.

     

    La physiologie et la pathologie comparées sont deux des chapitres les plus passionnants de la biologie et de la médecine. L'une et l'autre s'élèvent au dessus du caractère purement utilitaire de la connaissance. Elles incitent à la réflexion sur le pourquoi de tant de différences. Quand la fonction reste la même et que le but à atteindre est commun. La vision et sa première composante, la sensation visuelle, sont un des exemples typiques de ce genre de réflexion.


    0n peut répondre d'emblée que le besoin n'est pas le même selon l'espèce, en particulier selon le milieu dans lequel elle vit, la rapidité avec laquelle elle se déplace, la nourriture qu'elle doit chasser et saisir, la vigilance dont elle doit faire preuve pour échapper elle-même aux prédateurs, tout cela est vrai et satisfaisant pour l'esprit, mais seulement d'une façon partielle.

    Pour s'en convaincre, il suffit d'étudier la performance de l'oeil chez les différentes espèces de vertébrés. Mais que faut-il entendre par performance oculaire ?

    La performance oculaire est le degré de perfection de l'image formée sur la rétine à partir de l'objet qui envoie des rayons lumineux sur l'oeil, permettant à l'animal d'apprécier la luminosité, la forme, les dimensions, la position dans l'espace et éventuellement couleurs et mouvements. En d'autres termes, la performance oculaire c'est la qualité de la vision ramenée à l'étage oculaire, étant bien entendu que dans la vision définitive, interviennent largement la qualité des voles optiques et l'aptitude des centres visuels.

    Cette performance peut être scindée en plusieurs éléments, essentiellement quatre :

    • La netteté, telle qu'à un point de l'objet corresponde un point de l'image.
    • La résolution qui est la plus petite distance séparant deux points objets capables de donner deux points images distincts.
    • Le contraste, reproduction de la différence d'éclairement des surfaces distinctes et éventuellement de leurs couleurs.
    • Les mouvements de tout ou partie de l'objet.

    Ces quatre éléments vont être étudiés séparément en parcourant l'échelle animale.

    A/ La netteté de l'image

    La netteté est la résultante de trois processus :

    La réfraction statique, fruit de la convergence de la cornée et du cristallin.

    La réfraction dynamique ou accommodation qui modifie la convergence selon la position de l'objet par rapport à l'oeil.

    La correction de l'aberration marginale par lejeu du diaphragme irien.

    1/ La réfraction statique
    Elle est telle que, dans l'oeil emmétrope, les objets situés à plus de 5 mètres donnent une image exactement sur la rétine, autre ment dit la rétine se trouve au foyer du dioptre oculaire. Il n'est pas le lieu, ici, de reconstruire l'oeil théorique et d'étudier le cheminement des rayons lumineux dans les différentes structures de l'oeil. Supposant cela acquis, ne considérons que les différences spécifiques.

    La première différence oppose les animaux terrestres aux animaux aquatiques car chez ces derniers, par suite de la similitude de réfraction eau-cornée, la cornée n'intervient pas. La cristallin est donc seul responsable de la réfraction statique. Pour assumer cette fonction, le cristallin est très globuleux et parfois même sphérique ; en outre, il se situe le plus loin possible de la rétine, c'est-à-dire presque au contact de la cornée ; la chambre antérieure est alors presque virtuelle.

    Le problème est plus complexe chez les amphibiens et les poissons partiellement immergés tels que l'anableps. Ce dernier, improprement qualifié de « tétrophtalme », possède une pupille divisée en deux par des expansions latérales de l'iris : une pupille ventrale et une dorsale. Le cristallin est ovale à grand axe oblique, de telle sorte que les rayons lumineux venant d'objets immergés passent par la pupille ventrale, traversent le cristallin suivant le plus grand axe et convergent sur la rétine dorsale.



    A l'inverse, les rayons venant d'objets aériens sont réfractés par la cornée puis par le petit axe du cristallin et convergent sur la rétine ventrale.

    L'étude de la réfraction statique chez les vertébrés terrestres n'a pas encore bénéficié de tous les moyens techniques dont on dispose aujourd'hui. D'une façon générale, on admet que les espèces pourvues de petits yeux sont hypermétropes, tandis que les gros yeux sont myopes.

    A la vérité, il n'y a pas eu d'étude très poussée sur ce sujet en raison de l'absence d'intérêt pratique sauf peut-être pour le cheval et notamment le cheval d'obstacle. Chez celui-ci, la mesure de la réfraction a été faite par rétinoscopie et par skiascopie.

    On a pu mettre en évidence, à côté de chevaux parfaitement emmétropes, la présence de myopes et d'hypermétropes. Ces examens cependant n'ont pas tendance à se généraliser en l'absence de sanction thérapeutique.

    Il en ira différemment le jour où l'on pourra pratiquer chez le cheval une chirurgie réfractive correcte.

    Les affirmations générales concernant le chien ne peuvent relever que de la plus grande fantaisie. Il suffit de regarder l'oeil des différentes races pour comprendre le danger de toute généralisation. On peut affirmer qu'il existe dans toutes les races des emmétropes et des amétropes qui mériteraient d'être corrigés.

    2/ La réfraction dynamique ou accommodation

    Elle permet à l'animal de diminuer ou d'augmenter la convergence de l'oeil, par un phénomène actif ou par un phénomène passif.

    => La diminution de convergence

    Elle est surtout observée chez les poissons téléostéens par un mouvement de recul ou de retrait du cristallin. Le retrait s'effectue par contraction du muscle Retractor lentis. Il faut noter que le retrait par mouvement latéral n'est jamais complet et l'ouverture pupillaire n'est que partiellement aphaque.

    => L'augmentation de convergence

    Elle est beaucoup plus fréquente que la première et permet la vision des objets rapprochés.

    Elle peut être passive ou active.

    * Réfraction passive :

    La rétine en pente
    La distance de la rétine à la cristalloïde postérieure varie selon le méridien vertical : plus éloignée dans la région supérieure pour la vision des objets rapprochés ; plus rapprochée en bas pour la vision des objets lointains. Cette disposition s'observe chez les sélaciens (raie, requin) et chez le cheval. Ce dispositif est plus facilement admis pour les sélaciens que pour le cheval. Chez lespoissons, les rayons incidents traversent la cornée sans être déviés ; le cristallin sphérique dévie de la même manière tous les rayons incidents, tous convergent sur une même partie de la rétine et la rampe joue bien son rôle optique .

    Chez le cheval au contraire, la cornée dévie les rayons incidents et le cristallin se comporte comme un prisme, ramenant les rayons en direction de l'arca striaeformis, bande horizontale, à la limite inférieure du tapis, de plus grande sensibilité rétinienne .

    Les papilles choroïdiennes (fig. 4)
    Chez les chiroptères (grandes chauves-souris frugivores et roussettes). Elles donnent à la rétine un aspect ondulé et aux photorécepteurs un éloignement plus ou moins grand selon leur position sur ou dans un pli.

    * Réfraction active :

    Par modification de. la courbure cornéenne, elle intervient chez les oiseaux. Le muscle ciliaire est divisé en deux portions : l'une postérieure peut modifier la courbure de la cornée, c'est le muscle de Crampton, l'autre antérieure modifie le cristallin, c'est le muscle de Brücke.

    Par modification de la courbure du cristallin
    Augmentation de la courbure des cristalloïdes par relâchement de la zonule après contraction du muscle ciliaire. C'est le phénomène que l'on observe chez les mammifères ;

    Transformation sphérique d'un cristallin mou par striction exercée par le sphincter irien. Cela permet une accommodation maximale chez les chéloniens (tortue) et chez les oiseaux, notamment lesrapaces.

    Par changement de position du cristallin
    Tiré vers l'avant, chez les amphibiens (grenouilles) ou poussé vers l'avant par action du vitré chez les ophidiens (serpents).

    Poussé vers l'arrière par pression sur la cornée du muscle extra-oculaire cornéen chez les cyclostomes (lamproies) et les lacertiliens (lézards) ;

    Tiré en arrière par le muscle rétracteur, campanule de Haller des téléostéens.

    3/ Le diaphragme irien et la pupille

    Le rôle du diaphragme irien est double:

    éliminer les rayons marginaux et protéger la rétine d'un excès de luminosité. Les animaux nocturnes ont une pupille ronde et large.

    Les nocturnes qui émergent le jour ont une pupille en fente, qui, beaucoup mieux qu'une pupille ronde, peut s'obturer complètement.

    Tous les oiseaux ont une pupille ronde. Les reptiles terrestres ont une pupille en fente verticale.

    Les amphibiens ont des pupilles aux formes curieuses.

    Chez les mammifères, seuls le chat, certains renards et le loir ont une pupille en fente verticale. Le cheval a une pupille en fente horizontale et, de surcroît, le bord libre supérieur possède une ou deux excroissances noires, les corpora nigra, ou grains de suie, auxquels on attribue le pouvoir de protéger la rétine des rayons venant du ciel.

    B/L'acuité visuelle ou résolution

    C'est la distance minimale entre deux points de l'objet susceptibles de donner une image distincte et nette. Elle dépend bien sûr de la qualité de la réfraction, mais aussi de la densité rétinienne en photorécepteurs et du nombre de cellules rétiniennes connectées à chaque fibre du nerf optique.

    Chez les animaux diurnes, l'acuité dépendra aussi de l'intensité lumineuse stimulante, mettant en jeu, lorsqu'elle est élevée un plus grand nombre de cônes.

    La richesse cellulaire de la rétine en photorécepteurs n'est pas la même selon la zone topographique. Chez les espèces dont la rétine possède à la fois cônes et bâtonnets, les cônes sont plus nombreux au centre qu'à la périphérie. On peut en outre mettre en évidence des régions spéciales

    - l'area centralis,
    - la macula,
    - la fovea.

    L'area centralis est une zone médio-temporale de plus grande richesse cellulaire. Elle correspond à un épaississement rétinien parfois macroscopiquement visible sous l'aspect d'une tache plus foncée.

    Il existe une area chez les sélaciens, les amphibiens, quelques sauriens tel l'alligator et chez les carnivores, chiens et chats; chez les ruminants, elle a une disposition horizontale allongée qui la fait qualifier de striaeformis.

    La macula est une zone avasculaire de plus grande richesse en cônes. Elle existe chez les primates, macroscopiquement visible à l'examen du fond d'oeil.

    La fovea, uniquement constituée de cônes, présente en outre un amincissement dû à la raréfaction ou à la disparition de certaines couches rétiniennes .

    Chez les téléostéens la fovea est rudimentaire et constituée de cellules amincies, sans raréfaction d'une couche rétinienne.

    Chez les lacertiliens, existe tantôt une area tantôt une fovea, comme chez le caméléon.

    Les oiseaux de basse-cour n'ont qu'une area, en revanche ; les rapaces ont deux foeva : une fovea centrale et une latérale. « Dans la fovea centrale, seule la couche des cellules ganglionnaires fait défaut celle des grains externes et internes s'amincissent seulement » (Rochon-Duvigneaud). Le bouquet central de cônes est beaucoup plus large, 1 500 cônes contre 200 chez l'homme.

    L'acuité des oiseaux de proie est de loin la plus développée. Elle serait 7 à 8 fois supérieure à celle de l'homme.

     

    C/La perception des couleurs 

    La perception des couleurs est liée à la présence dans la rétine de cônes sensibles au vert, au bleu et au jaune. L'étude de la vision des couleurs par l'animal fait appel à des techniques de modification comportementale et à des analyses spectrophotométriques de rayonnement absorbé par la rétine.

    Sans pouvoir dire que l'unanimité soit faite, il semblerait qu'une majorité d'auteurs admettent les éléments suivants:

    On ne sait pratiquement rien sur la vision des couleurs par les cyclostomes (lamproies).

    La rétine des téléostéens perçoit la couleur : rouge, jaune, vert, bleu, violet et ultra-violet jusqu'à 365 nm.

    Les amphibiens ont une bonne vision des couleurs, avec un maximum de perception pour le jaune en photopique et pour le vert en scotopique.

    Chez les reptiles : la tortue différencie le bleu, le vert et l'orange ; le lézard différencie le jaune, le rouge, le vert et le bleu.

    Les oiseaux ont un sens de la couleur très développé ; cela paraît logique eu égard à la richesse des coloris de leur plumage, laquelle n'a d'égale que la diversité chromatique des poissons.

    L'oiseau règle son comportement sur la couleur beaucoup plus que sur la luminosité ou sur la forme.

    La vision des couleurs par les mammifères est très discutée. Elle est certes associée au caractère diurne de l'animal. On admet que la musaraigne, l'écureuil sont parfaitement trichromates. Il semblerait que les bovins ne les distingueraient pas, ce qui ferait douter de l'efficacité de la muleta rouge au cours des corridas. Sur la capacité du chien, les avis sont très partagés ; quant au chat, on sait aujourd'hui qu'il est dichromate : l'étude histologique de sa rétine a montré qu'elle renfermait deux sortes de cônes, les uns sensibles au bleu indigo 450 nm, les autres à jaune-vert 556 nm. Dans les corps genouillés latéraux, certains neurones ont un maximum de sensibilité à 500 nm en basse luminance et 556 nm en forte luminance. Le chat ne peut donc distinguer en-dessous de 540 nm. Il lui est donc impossible de distinguer le rouge.


     

    D/La perception du mouvement


    Elle est très importante pour l'animal aussi bien pour l'exercice de la vigilance que pour la chasse d'une proie.

    Elle dépend de deux facteurs:

    - La qualité de la mosaïque rétinienne, c'est-à-dire la richesse de la rétine en photorécepteurs.

    Quand les éléments rétiniens sont peu nombreux, la portion de rétine correspondant à une seule fibre du nerf optique est grande ; une image doit traverser une distance considérable avant d'exciter les éléments sensoriels associés à une autre fibre, de telle sorte qu'un petit mouvement risque de ne pas être apprécié.

    - La persistance dans le temps de la vision.

    En effet, si la stimulation persiste longtemps, un élément rétinien une fois stimulé ne peut réagir rapidement à un nouveau stimulus.

    Le temps de persistance peut être étudié par la méthode du flicker avec enregistrement de l'E.R.G. La stimulation est faite à l'aide d'éclairs de plus en plus rapprochés jusqu'au moment où il n'y a plus de réponse rétinienne. La fréquence de stimula tion est dite alors fréquence de fusion ou F.F.F. (Flicker Fréquence de Fusion).

    Chez la plupart des animaux, c'est surtout le haut niveau de la F.F.F. qui conditionne le haut degré de sensibilité au mouvement. les espèces qui se nourrissent de proies vivantes peuvent mourir de faim à côté de proies mortes. Les batraciens attrapent la nourriture qui bouge. De très nombreux animaux sauvages agissent exactement de la même façon.


     

    E/La perception de l'espace


    Elle consiste à apprécier l'espace et à l'intérieur de celui-ci la localisation des différents objets.

    Cette perception peut se subdiviser en

    - perception bidimensionnelle qui apprécie la position de l'objet, sa distance bidimensionnelle ;

    -perception tridimensionnelle : perception de la profondeur qui exige une vision stéréoscopique binoculaire, extension de cette faculté à l'appréciation de la forme.

    Dans cette perception de l'espace interviennent :

    · le champ visuel monoculaire,
    · le champ visuel binoculaire,
    . les mouvements des globes oculaires,
    . les mouvements de la tête.

    Le champ visuel monoculaire varie peu chez les vertébrés. Sa valeur moyenne est de 170°. Il dépend essentiellement de trois facteurs :

    - l'extension de la surface rétinienne
    - l'incurvation de la surface admettant la lumière ;
    - l'ouverture pupillaire effective.

    D'après Duke-Elder, le large champ visuel du cheval est dû à l'extension de la rétine du côté nasal, alors que chez beaucoup d'oiseaux et chez les poissons de grande profondeur, la faible extension restreint ce même champ.



    La cornée de l'homme représente un arc de 60 degrés et le champ est de 150 degrés ; chez le chat, la cornée est un arc de 170 degrés et le champ a 200 degrés.

    L'ouverture pupillaire horizontale des équidés contribue également à élargir le champ visuel.

    Le champ visuel binoculaire dépend essentiellement de la position des yeux:

    -la position frontale élargit la vision binoculaire.

    - la position latérale la restreint.



    Les mouvements oculaires sont soit réflexes , soit volontaires et, dans ce dernier cas, les mouvements binoculaires peuvent être coordonnés ou non.

    Chez tous les vertébrés autres que les mammifères, les mouvements oculaires volontaires sont toujours incoordonnés.

    Enfin, il faut noter que chez les espèces à yeux peu mobiles, la flexuosité du cou compense très avantageusement ce handicap .

     

    A l'issue de cette brève étude, on ne peut que souligner, malgré l'étendue des connaissances, le nombre des points qui demeurent obscurs. Pourquoi, peut-on répéter encore, tant de variété pour un même but ? La réponse est sans doute plus du domaine de la philosophie que de la médecine. Plus strictement scientifique est l'application à un plus grand nombre d'espèces des méthodes modernes d'investigation concernant en particulier la réfraction statique et la vision des couleurs.

    Un secteur demeure cependant difficile à explorer à l'échelon individuel, c'est le champ visuel de l'animal vivant.

    Parviendrons-nous unjour à faire une étude objective de ce champ ?

    Il y a encore de beaux travaux à réaliser ; il est bon de ne pas en perdre la vision!

     

    La vision des bovins

    Nous remercions Alexandre DIMBERTON. Thèse vétérinaire N° 92, année 1999

  • Anatomie et physiologie
  • Anatomie

  • L’oeil est constitué d’un organe globuleux, " le bulbe de l’oeil ", logé dans l’orbite. Il est orienté par des muscles et protégé par les paupières dont les mouvements à la surface de l’œil sont facilités par les sécrétions de diverses glandes lacrymales.

    Le bulbe de l’œil est délimité par une coque composée de trois tuniques (fibreuse, vasculaire et nerveuse) qui enferme les milieux optiques transparents. 

    • la tunique fibreuse, externe, comprend :
      • la sclère, blanche opaque et solide qui forme les 4/5 postérieurs du bulbe et en assure la rigidité
      • la cornée, transparente placée en avant de l’œil. Cette " fenêtre " permet à la lumière de rentrer dans l’œil. 
    • la tunique vasculaire, intermédiaire se compose de vaisseaux, de nerfs et de tissus élastiques. Elle comprend :

      • la choroïde qui correspond à la partie caudale de cette tunique. Elle possède une couche qui reflète la lumière : le tapis clair, facilement identifiable la nuit lorsqu’il renvoie la lumière de phares de voitures par exemple. Il existe chez la plupart des animaux domestiques ou sauvages mais il est absent chez l’homme et le cochon. Le tapis se comporte comme un miroir, il réfléchit la lumière non absorbée par les photorécepteurs (cônes et bâtonnets ) de la rétine qui sont à nouveau stimulés par cette lumière réfléchie. Ce phénomène de réflexion explique en partie la meilleure vision nocturne des animaux par rapport à l’homme.
      • le corps ciliaire qui fixe le cristallin et permet l’accommodation. Il secrète l’humeur aqueuse.
      • l’iris qui constitue un diaphragme dont l’ouverture, dénommée pupille, varie en fonction de la luminosité, ou de la distance de l’objet fixé. Elle diminue si la lumière est intense, les rayons lumineux pouvant altérer les pigments visuels (phénomène d’éblouissement), elle augmente pour laisser " entrer " plus de lumière si le milieu est sombre. Cette variation réflexe dépend de facteurs musculaires (muscle constricteur) et vasculaires (turgescence des nombreux vaisseaux de l’iris).
    • la tunique nerveuse, la plus interne, encore appelée rétine. Elle se différencie en plusieurs couches (schéma 15):

      • une couche non vasculaire et sensorielle : elle comprend les cellules sensorielles ou photorécepteurs, entités élémentaires de la vision. On distingue les bâtonnets qui contiennent des pigments visuels à base de rhodopsine et les cônes dont les pigments à base de photopsine sont sensibles aux différentes longueurs d’ondes de la lumière. Les cônes sont ainsi responsables de la discrimination des couleurs. Ces récepteurs ne sont pas uniformément présents dans la rétine (schéma 16). Ils sont absents au niveau du disque du nerf optique (zone aveugle) et concentrés dans la macula centrale chez l’homme et dans la macula temporale chez les grands ongulés. Grâce à cette concentration, la macula est plus sensible au détail que le reste de la rétine, et permet une visualisation fine des mouvements.

         

      • une couche vasculaire et nerveuse formée de neurones périphériques d’association (cellules bipolaires) et de neurones centraux (cellules ganglionnaires) dont les axones forment le nerf optique.

     

    Structure de la rétine des bovins

     

     

    Schéma 15 : Structure de la rétine des bovins (31)

    Fond d'oeil des bovins

    Schéma 16 : Fond d’œil des bovins


     

    Les milieux optiques transparents comprennent (schéma 18) :

    • le cristallin, véritable lentille biconvexe qui concentre et dirige les rayons lumineux sur la rétine. La diminution de la courbure du cristallin secondaire à la contraction du corps ciliaire permet l’accommodation, c’est à dire de focaliser l’image sur la rétine. Une projection en avant ou en arrière de la rétine rendrait l’image flou (phénomène de myopie et d’hypermétropie).
    • l’humeur aqueuse en avant du cristallin 
    • le corps vitré entre le cristallin et la rétine.

    Coupe de l'oeil des bovins

     

    Schéma 18 : Coupe transversale du bulbe de l’œil : représentation des tuniques et des milieux optiques transparents de l’œil

  • Physiologie 
  • Progression de la lumière dans l'oeil

    Schéma 19 : Progression des rayons lumineux dans l'œil et formation d'une image rétinienne (76)

    Ainsi l’œil comprend un certain nombre de structures qui ont pour rôle de concentrer sur la rétine les rayons lumineux venant de l’extérieur, de façon à donner une image nette et lumineuse. De même, les mouvements des yeux ou ceux de la tête contribuent à placer les images rétiniennes des objets sur la macula afin d’augmenter leur résolution (schéma 19).


     

    Sous l’effet des rayons lumineux, les pigments visuels contenus dans les photorécepteurs se modifient en produisant une dépolarisation de la membrane de l’axone. Ces pigments photolabiles sont constamment régénérés afin d’en maintenir le nombre constant (31).

    Le potentiel d’action engendré est transmis à des neurones disposés en couches successives reliées par des synapses : les cellules bipolaires font suite aux récepteurs visuels et entrent en rapport avec les cellules multipolaires ou ganglionnaires dont les axones se réunissent pour constituer le nerf optique. Ces neurones bipolaires et multipolaires condensent les impressions visuelles.

     

    Les deux nerfs optiques s’imbriquent au niveau du chiasma optique puis les fibres nerveuses se dirigent vers la zone visuelle du cortex cérébral (schéma 20).

    Voies visuelles des bovins

     

    Schéma 20 : Diagramme des voies visuelles

    Plusieurs photorécepteurs, cônes ou bâtonnets, convergent vers une même cellule ganglionnaire. Cette fusion des informations nerveuses détermine la sensibilité définie comme la faculté à détecter un stimulus et l’acuité qui correspond à l’aptitude à percevoir les détails.

    Si les cellules ganglionnaires sont peu nombreuses face à une importante population de photorécepteurs, la sensibilité prédomine sur l’acuité. En effet, la cellule ganglionnaire fait la somme des potentiels d’action qu’elle reçoit, ainsi le seuil d’activation est plus rapidement atteint. Par contre, plusieurs détails perçus par des photorécepteurs différents seront "assemblés" pour n’en former plus qu’un, ainsi l’acuité sera diminuée.

    A l’inverse, l’acuité visuelle sera favorisée par un plus faible nombre de récepteurs par rapport aux cellules ganglionnaires.

    Les bâtonnets convergent proportionnellement aux cônes en plus grand nombre vers une même cellule ganglionnaire, ils sont donc plus sensibles mais ils ne permettent pas une bonne acuité visuelle. Cette sensibilité des bâtonnets est utile dans des conditions de faible luminosité. Inversement en plein jour, la stimulation excessive des cellules ganglionnaires entraîne l’éblouissement (42).

    Pour résumer, les cônes interviennent majoritairement dans la vision diurne et dans la distinction des couleurs, les bâtonnets eux jouent un rôle important dans la vision nocturne. Autrement dit, les cônes sont responsables de l’acuité visuelle et chromatique, les bâtonnets de la sensibilité lumineuse.

    Après ces rappels anatomo-physiologiques, nous allons nous intéresser plus particulièrement à la vision des bovins et à ces conséquences pratiques pour la contention.

  • Applications des particularités des bovins à leur manipulation
  • La vision des bovins n’est pas identique point pour point à celle de l’homme, ses particularités doivent être prises en compte dans la conception des systèmes de contention (42).

  • L’accommodation
  • L’accommodation est l’aptitude de l’œil à subir des modifications afin de donner une vision nette d’un objet (mécanisme de mise au point).

    Le point le plus proche qui puisse être vu nettement correspond au punctum proximum. Au contraire, la vision des objets éloignés va théoriquement à l’infini, définissant ainsi le punctum remotum.

     

    Comme nous l’avons vu précédemment, le mécanisme de l’accommodation repose sur la déformation du cristallin par le corps ciliaire.

     

    Kendrick (75) a observé que " les moutons possèdent un faible pouvoir d’accommodation ". De plus, d’après Ducks (44), les muscles ciliaires sont peu développés et la capsule du cristallin n’a pas une qualité ni une dimension favorable à l’accommodation.

    En réalité, leur faculté d’accommodation est différente de la nôtre. Chez l’homme, l’œil est normalement adapté à la vision à l’infini ; pour la vision rapprochée, il doit mettre en jeu le muscle ciliaire qui tend le cristallin par l’intermédiaire des fibres zonulaires.

    A l’inverse, chez les herbivores, le cristallin est globuleux par conséquent les images proches sont naturellement nettes, et les muscles ciliaires se contractent pour " mettre au point " à l’infini (schéma 21). L’accommodation naturelle des éléments proches est adaptée au mode d’alimentation des herbivores qui impose une vision nette de l’herbe proche d’eux pour la brouter. A l’inverse,les carnivores, prédateurs, ont plus intérêt à repérer leurs proies de loin.

     

    Accommodation des bovins

     Schéma 21 : Mécanisme de l’accommodation chez les bovins (44)


    En conséquence, pour approcher un bovin en partant de loin dans une pâture, le manipulateur doit progresser lentement afin que l’animal ait le temps d’accommoder et de bien identifier ce qui s’approche de lui.

  • Acuité visuelle et sensibilité
    Le rôle de la rétine est toujours un compromis entre la sensibilité et l’acuité visuelles.
  • Ces deux propriétés de la rétine dépendent de plusieurs facteurs :

     

    • type et densité des photorécepteurs présents (cf. II-B-2.1).
    • présence d’un tapis ou non. Le tapis en reflétant la lumière augmente la sensibilité au détriment de l’acuité
    • grandeur du champ visuel qui s’accompagne d’une diminution de l’acuité visuelle
    • forme du cristallin
    • richesse des connexions nerveuses
    • aptitude du cerveau à analyser l’information perçue par l’œil.

     

    L’observation et la synthèse de ces différents facteurs permettent de qualifier le système optique d’un animal soit de sensible, c’est à dire, permettant la détection d’un stimulus, soit de bonne acuité, c’est à dire percevant les détails. Néanmoins sensibilité et acuité visuelle convenables peuvent coexister pour un même animal.

    Le ratio cônes / bâtonnets des bovins qui possèdent, rappelons-le, une dominante de bâtonnets, ainsi que la présence d’un tapis oriente l’œil des bovins vers une bonne sensibilité mais une acuité visuelle réduite.

    Ainsi leur vision est profonde, ils perçoivent une personne à 900 mètres (même sensibilité que l’homme) mais grossière. Ceci explique que les herbivores sauvages ne réagissent pas à la vue d’un homme éloigné et immobile car ils ne peuvent l’identifier.

    Entsu, Dohi et Yamada (29) ont étudié l’acuité visuelle des bovins par une expérience basée sur l’apprentissage. Les génisses avaient le choix entre deux auges identifiées par des panneaux différents, l’une contenant du blé, l’autre vide. Le choix entre ces deux auges devaient se faire à une distance déterminée par une cloison centrale. La place des deux auges alternait régulièrement (schéma 22).

    Lorsque les génisses choisissaient régulièrement l’auge contenant le blé, l’acuité visuelle était déterminée en augmentant la distance de choix par prolongement de la cloison centrale. L’acuité visuelle était considérée comme dépassée lorsque les génisses choisissaient indifféremment les deux auges. Cette limite fût atteinte lorsque la distance de choix était à 4,3 mètres pour une taille des panneaux de 2 centimètres.

    L’acuité visuelle apparaît nettement inférieure à celle de l’homme. La reconnaissance visuelle des bovins est donc réduite, d’autres facteurs comme l’odeur semblent primordiaux.

    Test d'acuité visuelle des bovins

     Schéma 22 : Principe de l’expérience de Entsu, Dohi et Yamada (29)

     


    Cette expérience s’intéresse à l’acuité visuelle statique, c’est à dire, au plus petit détail immobile perçu par l’œil. Néanmoins Mc Cormick (29) distingue d’autres types d’acuité visuelle notammentl’acuité dynamique qui correspond à la discrimination des détails lorsque l’objet est en mouvement. L’aire centrale en forme de strie (Area centralis striae formis) de la rétine des bovins leurs permet de déceler des mouvements imperceptibles pour l’homme.

    Par exemple, lorsqu’un homme bouge ses bras de façon circulaire, la vache distingue une série de bras décrivant un demi-cercle alors qu’un homme voit le bras seulement au début et à la fin du mouvement. Schématiquement, la vache réalise une série de photos alors que l’homme réalise un film (schéma 23).

     

    Acuité visuelle dynamique des bovins

     Schéma 23 : Perception des mouvements chez l’homme et les bovins


    Cette extrême décomposition des mouvements explique la peur des bovins face à des mouvements trop rapides.

    En conséquence, lors de l’approche d’un bovin, il faut se déplacer lentement et régulièrement afin de ne pas l’effrayer et immédiatement s’arrêter dès qu’il bouge même si l’on a un pied en l’air. Les mouvements saccadés sont à éviter car ils passent par une phase d’accélération.

    A l’inverse pour effrayer des vaches, il faut réaliser des mouvements rapides. Par exemple, pour stopper ou barrer le chemin à une vache, il faut agiter rapidement les bras pour réaliser un demi-cercle. L’emploi d’un bâton qui en prolongeant les bras augmente le diamètre du demi-cercle améliore cette technique.

    Remarque : un chien berger fait peur à un troupeau de vaches non par sa taille mais par ses mouvements rapides le long du troupeau. Les Bergers des Pyrénées ont d’ailleurs toujours été sélectionnés sur leur vivacité.

    D’autre part, la forte sensibilité visuelle des bovins entraîne des phénomènes d’éblouissements par des lumières d’aspect peu intense pour notre vision. Il peut s’agir de vitres qui reflètent la lumière, d’un pont en inox d’une bétaillère, ou tout simplement des rayons lumineux qui passent à travers une vitre.

    On peut observer ce phénomène dans des couloirs de contention éclairés latéralement par des fenêtres (41). Les rayons lumineux pénètrent dans la pièce et forment des carrés lumineux sur le sol. Les bovins ralentissent ou s’arrêtent dès qu’il faut " franchir " un de ces obstacles lumineux.

    Tout contraste fait peur aux bovins. Ainsi le changement de couleur d’un sol entre deux pièces peut stopper les animaux.

    Par conséquent, il faut manipuler les bovins à l’intérieur d’une pièce uniformément éclairée et dépourvue de reflets lumineux en obstruant les vitres reflétant le soleil. De même, les ponts de bétaillères en inox devraient être peints en noir pour supprimer tout reflet. Enfin, il est préférable de manipuler les bovins avant le lever du soleil, ils sont alors plus calmes et moins éblouis par le rayonnement solaire.

    Par contre, si la lumière ne les éblouit pas, les bovins ont toujours tendance à se déplacer vers le milieu le mieux éclairé, ce sont des animaux diurnes.

    Cette observation à deux applications :

    • pour charger des bovins dans un camion, deux lampes placées au fond de la bétaillère et sur le pont attirent les animaux à l’intérieur à condition qu’elles ne les éblouissent pas. Cette technique marche d’autant mieux que le chargement se fait dans des conditions de faible luminosité, avant le lever du jour par exemple.
    • pour sortir les animaux après l’hivernage, une lampe (phare de tracteur par exemple) placée au milieu du prés attire les animaux si on les manipule avant le lever du jour.
    • &emdash; La photorégulation

    L’œil s’adapte aux différents niveaux d’intensités lumineuses en modulant le diamètre de la pupille et la quantité de pigments visuels présents dans les photorécepteurs.

    Lorsque l’animal passe de l’obscurité au jour, la pupille se referme et des pigments visuels sont détruits afin de diminuer la sensibilité de la rétine. Ces phénomènes sont en général rapides et l’adaptation à la lumière ne pose jamais de véritables problèmes.

    A l’inverse lorsque l’animal passe du jour à l’obscurité (étable par exemple), la pupille se dilate et des pigments sont synthétisés.

    Mais la synthèse de ces pigments est relativement lente surtout celle de la rhodopsine des bâtonnets qui, rappelons-le, intervient principalement dans la vision en milieu sombre. Le temps d’adaptation à l’obscurité varie entre les espèces en fonction de leur capacité de synthèse des pigments visuels. Il est par exemple de 3 minutes pour les bovins contre 30 secondes pour l’homme (facteur de multiplication de 6).

    Ainsi pour faire rentrer un bovin dans une étable lorsqu’il vient de l’extérieur, le manipulateur devra attendre environ 3 minutes dès lors que l’animal regarde à l’intérieur. Ce temps paraît excessif, pourtant il permet d’éviter de nombreux échecs.

  • &emdash; Vision monoculaire et binoculaire

  • Le champ de vision binoculaire se définit comme la zone de superposition des deux champs de vision monoculaires de chaque œil.

    La position latérale des yeux et la pupille de forme rectangulaire confèrent aux bovins une vision panoramique à dominante monoculaire. Un champ de vision de 330° leurs permet de voir tout ce qui se passe autour d’eux sans même bouger la tête (23). Les herbivores peuvent ainsi détecter plus facilement les prédateurs (44).

    Remarque : Chez les carnivores ou les primates, la position frontale des yeux interdit la vision panoramique (tableau 7).

    Tableau 7 : Champs de vision de différentes espèces (76)

     


    Animal

     

    Champ de vision panoramique

     

    Champ de vision binoculaire

     

     

     

     

    Homme

     

    170°-190°

     

    110°-130°

    Chat

     

    250°-280°

     

    100°-130°

     

    Chien

     

    250°-290°

     

    80°-110°

     

    Lapin*

     

    360° ou moins

     

    10°-35°

     

    Cheval*

     

    330°-350°

     

    30°-70°

     

    Bovin*

     

    330°-360°

     

    25°-50°

     

    Mouton*

     

    330°-360°

     

    25°-50°

     

    Chèvre*

     

    320°-340°

     

    20°-60°


    * Espèces dont les yeux ont des positions latérales

     

    Champ de vision des bovins

    Schéma 24 : Champ de vision panoramique des bovins (44)

     


    Mais cette position latérale des yeux ne présente pas que des avantages. Elle empêche les bovins de concentrer les rayons visuels en deçà d’un point situé à un mètre en avant de l’os frontal. Cette distance varie entre les individus en fonction de la proéminence du front par rapport aux yeux (schéma 24).

    Remarque : la taille du cône d’ombre ainsi décrit varie en fonction des auteurs. Bressou l’estime à 15 cm, Rolden à 1 mètre. Néanmoins, nous pouvons l’estimer entre 15 et 20 cm en avant du mufle. Ce cône d’ombre se prolonge plus loin au niveau du sol .

     

    A l’inverse lorsque l’animal a peur ou bien s’énerve, les muscles du bulbe de l’œil se contractent et les yeux se rétractent à l’intérieur des orbites. Cette position encore plus latérale augmente le cône d’ombre (schéma 25). Les bovins deviennent alors très dangereux car ils ne voient plus ce qu’il y a devant eux. Dans tous les cas, il conviendra donc de ne jamais énerver un bovin lorsqu’on le manipule.

     

    Incidence du stress sur le champ de vision des bovins

    Schéma 25 : Modification du champ visuel selon l’état d’excitation de l’animal


    Remarque : L’odorat puissant des bovins leur permet d’identifier les objets présents dans ce cône d’ombre, il vient donc compenser cet handicape. Prince (76) observe d’ailleurs que la position latérale des yeux se rencontre chez les animaux qui possèdent un très bon odorat.

    La position latérale des yeux réduit également le champ de vision binoculaire, responsable de la perception des distances et de la profondeur relative des objets (notion de relief). Il est estimé compris entre 25° et 50°, les bovins semblent donc mal apprécier les distances. Néanmoins, de multiples expériences (75) tendent à prouver le contraire.

     

    Huston (42) suggère que les bovins, comme beaucoup d’autres espèces (75), utilisent la technique de parallaxe pour estimer une distance. Cette technique basée sur l’angle formé pas deux droites menées de l’objet observé vers deux points d’observation peut être utilisée en vision monoculaire si le bovin bouge son œil ou sa tête. L’apprentissage joue un rôle important (56).

    Néanmoins, cette évaluation des distances est moins précise que celle d’une vision binoculaire. En effet, une vache devenue borgne à la suite d’une kératoconjonctivite peut fuir face à un chien situé à 1 mètre comme à 10 mètres d’elle, même s’il l’aborde du côté où elle voit. La notion des distances est fortement perturbée par sa vision monoculaire.

    Par conséquent, pour approcher un bovin, nous devons attirer son attention en criant par exemple afin qu’il dirige sa tête vers nous et évalue ainsi correctement la distance qui nous sépare. Cela permet également de ne pas le surprendre.

  • La vision de la couleur

  • Avant d’envisager les particularités relatives aux bovins, des rappels sur la notion de couleur sont indispensables.

    La lumière blanche est composée d’ondes de différentes longueurs qui correspondent chacune à une couleur donnée.

    Les couleurs simples du spectre sont le rouge, l’orange, le jaune, le vert, le bleu et le violet. Elles se composent de couleurs élémentaires :

    • le rouge de longueur d’onde comprise entre 647 mm et 723 mm,
    • le vert de longueur d’onde comprise entre 492 mm et 575 mm,
    • le bleu de longueur d’onde comprise entre 450 mm et 492 mm.

    Les objets qui réfléchissent entièrement la lumière sont blancs, ceux qui ne la réfléchissent pas sont noirs. Enfin, les objets colorés ont la propriété d’absorber certaines longueurs d’ondes, celles qu’ils réfléchissent déterminent leur couleur.

    Les mécanismes rétiniens de la sensation de couleur ont fait l’objet de nombreuses théories qui, pour la plupart, gravitent autour de la conception trichromique émise par Young en 1807 (44). Selon lui, la sensation de couleur est obtenue par le mélange des trois couleurs élémentaires. Il suffit de supposer l’existence de trois sortes de cônes spécifiquement sensibles aux ondes longues (rouge), moyennes (vert) et courtes (bleu) pour expliquer la sensation colorée obtenue par leur stimulation simultanée.

    Etant donné la pauvreté de la rétine des bovins en cônes, eux seuls responsables des impressions chromatiques, nous pouvons concevoir une déficience de la vision des couleurs (76). Néanmoins, comme le souligne Gilbert (33), la simple présence de cônes prouve qu’ils distinguent les couleurs.

    Remarque : Certains mammifères qui appartiennent à des espèces nocturnes, ne possèdent pas de cônes, ils ne distinguent donc pas les couleurs. A l’inverse, d’autres possèdent des rétines ne présentant que des cônes (76).

    Cette supposition anatomo-histologique est confirmée par diverses expériences basées sur le modèle de Entsu, Dohi et Yamada (schéma 20).

    Le panneau positif était une couleur, le panneau négatif un gris de luminosité équivalente. Cette précaution assurait les scientifiques que la réponse des animaux était motivée par la couleur et non la luminosité, c’ est à dire la quantité de lumière réfléchie. Les choix discriminant couleur-gris équivalents permettaient de conclure sur la sensibilité des bovins à une couleur donnée.

    Les résultats de toutes les expériences convergèrent. Ils indiquent que les bovins perçoivent et différencient correctement les couleurs de longueur d’onde moyenne et longue (550 mm-700 mm), c’est à dire proches du rouge (7769).

    Par contre, ils discernent mal les couleurs de faibles longueurs d’onde (400 mm-500 mm), c’est à dire proches du bleu (77818344). De plus l’orange est souvent confondu avec le jaune (44,83) (tableau 8).

    Tableau 8 : Discrimination des couleurs selon l’expérience de Dabrowska (4)

     


     

     

    Jaune

     

    Orange

     

    Rouge

     

    Vert

     

    Bleu

     

    Violet

     

    Longueur d’onde (nm)

     

    580

     

    610

     

    675

     

    560

     

    482

     

    385

     

    Pourcentage de discrimination

     

    80%

     

    90%

     

    90%

     

    86%

     

    55%

     

    52%


    On constate donc chez les bovins une certaine faculté à percevoir les couleurs sans que cette propriété semble jouer un rôle bien important dans leur comportement. La vision des couleurs est sans doute inutilisée et les bovins sont plus sensibles à une variation d’intensité lumineuse (4485). Kendrick partage cet avis en déclarant (75) " les moutons perçoivent les couleurs mais aucune étude n’a prouvé qu’ils se servaient de cette faculté contrairement à l’utilisation par les bovins des intensités lumineuses ".

    Nous avons vu précédemment que les bovins ont peur des reflets lumineux. Ainsi la luminosité de certaines couleurs est un facteur de stress car les rayons solaires réfléchis " éblouissent " en quelque sorte les bovins.

    Il s’agit des couleurs lumineuses suivantes :

    • les couleurs fluorescentes.
    • le blanc. La peur du blanc s’observe lorsque les bovins pénètrent dans une étable récemment blanchie ou dans une salle de traite carrelée en blanc. De même, les vaches ont du mal à traverser les lignes blanches de la voirie, non par crainte des gendarmes mais seulement par peur du blanc. Toute peinture ou vêtement blanc est un facteur de stress pour les bovins, il convient donc de les éviter dans les étables.
    • le rouge. Les rubans de chantier rouge et blanc sont régulièrement utilisés lors des descentes d’alpage en Isère. Ils permettent de réaliser des clôtures provisoires de façon rapide et efficace. Les bovins peuvent rester jusqu’à 3 heures dans un enclos ainsi réalisé. 
    • le jaune et l’orange.

    A l’inverse, les couleurs sombres, notamment le noir et le marron, qui réfléchissent peu la lumière rassurent les bovins. Le manipulateur a intérêt à s’habiller dans ces couleurs sombres afin de ne pas stresser les animaux par l’éclat de sa tenue.

  • La mémoire et la reconnaissance

    La reconnaissance fait intervenir, en plus du sens visuel, le cortex cérébral et les capacités de mémoire.

  • La reconnaissance de formes et d’individus est bien établie chez les primates. Elle existe chez les bovins mais paraît moins primordiale que la reconnaissance auditive et olfactive.

    Toutefois, à leur deuxième montée en alpage, les bovins reconnaissent facilement le trajet. De plus, de nombreuses études basées sur le modèle de l’expérience de Entsu, Dohi et Yamada (schéma 20) en utilisant des panneaux de formes variables démontrèrent que les bovins distinguent et reconnaissent des formes variées (678) (schéma 26).


    Schéma 26 : Exemple de formes distinguées par les bovins (75)

     


    Kendrick (57) a mesuré l’activité électrique de la zone visuelle du cerveau d’un mouton lorsqu’il présentait différentes photographies de congénères à l’animal. Il observa que les photographies prises de face stimulaient plus le cerveau que celles prises de profil ou de dos (schéma 27).

     

    Reconnaissance chez le mouton

    Schéma 27 : Activité électrique du cerveau face à trois photographies de mouton (57)


    Ainsi la reconnaissance d’un homme par un bovin passe par la vision de sa face ou de sa silhouette lorsque la distance est trop importante. Par exemple, un homme qui approcherait accroupi un bovin ne serait pas reconnu. Néanmoins ce système est limité et les bovins ne peuvent pas reconnaître seulement par la vue un homme d’un autre. Les stimulations auditives, olfactives interviennent alors.

    Le manipulateur doit donc garder une silhouette humaine pour ne pas effrayer les bovins. Une casaque de vêlage qui donne au manipulateur la forme d’un tronc effraye les bovins. Une ceinture placée sur la casaque autour de la taille permet de réduire la peur des animaux et diminue ainsi le risque de recevoir des coups de pied.

     

     

    Maladies oculaires des vaches

     

     

     

    Quizz ... en images


    Merci à M. Nicol, vétérinaire, qui nous a permis de publier quelques uns de ses clichés.

    vache malade leucome

    Cliquer pour agrandir (click to enlarge)

    cataracte vache cow
    hyphéma cow
    infection oeil vache
    tumeur paupière vache
    cicatrice cornée vache bovins
    perforation vache
    leucome vache bovin cow
    listeriose
    cataracte vache
    chemosis
    hernie iris perforation oeil
    infection oeil

     

    Les plus grands yeux de la création, l'ophtalmosaurus

     

     

     Ophtalmosaurus / ophthalmosaurus
    Crâne d'ichtyosaure
    Découverte de Mary Anning "the greatest fossilist the world ever knew"
    1814

    Rev 06-07-2002
    jmm

    Généralités

    Des yeux de 23 cm de diamètre qui nous regardent: nous sommes en face d'un ophtalmosaurus, l'animal ayant les plus grands yeux de la Création. Il mesurait de 3 à 4 mètres, ressemblait à un dauphin et a vécu pendant 115 millions d'années.

    Un de ses cousins, le redoutable et immense Temnodontosaurus avait un diamètre oculaire de 26 cm mais une taille nettement supérieure (environ 9 mètres). C'est donc l'ophtalmosaurus qui a le plus grand rapport taille oculaire/dimensions du corps.

    Nous sommes au Jurassique (il y a 160 millions d'années) et ces drôles de reptiles ressemblant à des poissons hantent les mers. Ils possèdent des nageoires qui étaient autrefois des pattes chez leurs ancêtres terrestres.

    Ryosuke Motani, spécialiste mondial des ichtyosaures, nous a transmis le dessin ci-dessus, daté de 1814, montrant le crâne d'un ophtalmosaurus.. Nous l'en remercions beaucoup.

    Il existe de magnifiques photos de squelettes et de crânes qui appartiennent au Museum d'Histoire Naturelle de Londres, mais le coût élevé de ces images ne nous permet pas de vous les présenter ici.

    L'ophtalmosaurus

    ophtalmosaurus ophthalmosaurus
    Deux ophtalmosaurus se nourissant de bélemnites

    L'excellent dessinatrice Karen Carr a représenté dans cette illustration des ophtalmosaurus en train de se nourrir dans une mer préhistorique. Ses oeuvres sont visibles surhttp://www.karencarr.com. Nous la remercions beaucoup de sa gentillesse et de sa disponibilité.

    Les ichtyosaures étaient d'excellents plongeurs, capables d'atteindre en apnée des profondeurs de plus de 1000 mètres. Leurs grands yeux jouaient un rôle primordial lors des plongées profondeset favorisaient la chasse.

    On possède plusieurs squelettes très complets, et on est étonné par l'anneau sclérotique qui délimite l'oeil. Il s'agissait d'une structure osseuse qui permettait de protéger l'oeil au cours de la nage et des plongées, pour qu'il ne s'affaisse pas sous l'effet de la pression et de la vitesse.

    Ryosuke Motani a calculé que l'animal pouvait voir à 500 mètres sous l'eau.

    Nous vous conseillons le site web de Ryosuke Motani et l'excellent article qu'il a écrit dans "Pour la Science" de février 2001.

     Pour la science Les ichtyosaures
    Temnodontosaurus
    Scientific American, December, 2000
    Pour la Science, février 2001
    © 2000 by Karen Carr

    Bibliographie

    Caroll R. L., Vertebrate Paleontology and Evolution, Freeman, San Francisco, 1987

    McGowan C., Dinosaurs, Spitfires, and Sea Dragons, Harvard University Press, 1991.

    McGowan, C. Temnodontosaurus risor is an immature form of T. platyodon (Reptilia: Ichthyosaruia). Journal of Vertebrate Paleontology 1994 14:472-479.

    McGowan, C. Giant ichthyosaurs of the Early Jurassic. Canadian Journal of Earth Sciences 1996. 33:1011-1021.

    Motani R., Hailu Y. and McGowan C.Eel-Like Swimming in the Earliest Ichthyosaurs, in Nature, vol. 382, pp. 347-348, 25 juillet 1996.

    Motani, ROn the evolution and homologies of ichthyopterygian forefins. Journal Of Vertebrate Paleontology: 1999 Vol. 19, #1, pp. 28 - 41.

    Motani, R. Is Omphalosaurus ichthyopterygian? - A phylogenetic perspective. Journal Of Vertebrate Paleontology: 2000 Vol. 20, #2, pp. 295-301.

    Motani R., Rothschild B. et  Wahl W. Large Eyeballs in Diving Ihthyosaurs, in Nature, vol. 402, p. 747, 16 décembre 1999.

    Motani R., Minoura N. and Ando T. Ichthyosaurian Relationships Illuminated by New Primitive Skeletons from Japan, in Nature, vol. 393, pp. 255-257, 21 mai 1998.

    Motani Ryosuke Rulers of the Jurassic Seas. Scientific American, December 2000, pp. 52-59.

    Williston Wendell Samuel Water Reptiles of the Past and Present University of Chicago Press, 1914. Téléchargement gratuit (fichier pdf de 4,8 mégas, 156 pages).